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I mwbasipunculi, detti anche mwbqsipunculidicite-ref-1[1], (mwcgSipuncula mwcwRafinesque, 1814)cite-ref-2[2]cite-ref-2-3-0[3] sono un mwfaordine o una mwfqclassecite-ref-4[4] di mwgganellidi marini. Furono a lungo considerato un mwgwphylum a sé stante, ma in seguito a studi genetici sono stati inclusi tra gli anellidicite-ref-0-5-0[5]cite-ref-1-6-0[6]. Includono circa 200 speciecite-ref-3-7-0[7] distribuite in tutti gli mwkaoceani, dalle acque mwkqpolari a quelle mwkgtropicali.

• Etimologia

• Descrizione

• Epidermide

• Proboscide

• Apparato digerente

• Respirazione e circolazione

• Escrezione

• Sistema nervoso e organi sensoriali

• Distribuzione e habitat

• Distribuzione

• Habitat

• Biologia

• Ecologia

• Alimentazione

• Riproduzione e sviluppo

• Evoluzione

• Tassonomia

• Collocazione di Sipuncula tra i phyla animali

• Sistematica interna

• Rapporto con l'uomo

• Note

• Bibliografia

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Il nome dell'ordine Sipuncula deriva dal nome del primo mwlggenere di sipunculi descritti: mwlwSipunculus mwmqLinneo, 1766, e questo a sua volta dalla parola mwmglatina di origine mwmwgreca mwnasipuncŭlus, diminutivo di mwnqsiphō, cioè "sifone"cite-ref-8[8].

I Sipunculi sono animali mwqgvermiformi, con una lunghezza variabile da un paio di millimetri a mwqw75 cm.

Il corpo è costituito da un tronco insegmentato (cioè ametamerico, in contrasto con quello mwswmetamerico degli altri anellidi) sacciforme, rivestito da una cuticola (uno strato acellulare) spesso solcata longitudinalmente, e da una parte anteriore più sottile, nota come mwtaproboscide, che generalmente presenta mwtqtentacoli sulla porzione anteriore. Presentano un mwtgceloma primario spazioso che funge da mwtwscheletro idrostatico, un celoma secondario si estende nei tentacoli ed è connesso a una coppia di vasi contrattili, che si estendono lungo l'mwuaesofagocite-ref-2-3-1[3].

Molte specie sono trasparenti o non possiedono pigmentazione, mentre altre sono grigie o marroni, a volte con macchie nere. Alcuni, specialmente nei generi mwvwAntillesoma e mwwqThemiste, possiedono colorazioni verdi o viola sui tentacoli. A differenza di altri anellidi, non possiedono mwwwchete, anche se la proboscide spesso presenta uncini mwxaproteici, i quali possono essere osservati per distinguere le varie speciecite-ref-2-3-2[3]. La parete del corpo è pluristratificata, può essere liscia o presentare papille. Così come gli altri anellidi, possiedono una cuticola esterna secreta dall'mwyqepidermide sottostante e strati di mwygmuscoli circolari e longitudinali che permettono il mwywmovimento peristaltico dell'intero animale. Alcune specie, specialmente dei generi mwzaAspidosiphon e mwzgCloeosiphon, presentano formazioni protettive cuticolari impregnate di mwaacalcare nella zona di confine tra proboscide e tronco, come pure all'estremità posteriore.

La proboscide, detta anche introverto, reca una mwdwbocca terminale e può essere estesa o retratta nel tronco completamente, grazie alla regolazione della pressione del liquido mweacelomatico e a muscoli retrattori, che connettono l'estremità della proboscide con la parete del troncocite-ref-2-3-3[3]. L'attività antagonista dei fluidi corporei e della muscolatura permette anche movimenti a compasso e lo scavo.

L'introverto presenta spesso papille, uncini e/o spine. Sull'introverto è presente un anello terminale di mwfgtentacoli, che possono essere distribuiti in un cerchio attorno alla bocca, o in una forma a ferro di cavallo, attorno all'organo nucale, una struttura tipica degli Anellidi usata per la mwgachemiorecezionecite-ref-2-3-4[3]. I tentacoli sono cavi e sono dotati di un sistema idrostatico indipendente da quello del tronco (celoma tentacolare); quando l'animale non è disturbato e si alimenta, la proboscide, ricca di mwhqcellule sensoriali e brevi spine, scorre continuamente nel tronco e fuori di esso.

mwjwCiglia rivestite di mwkamuco presenti sui tentacoli raccolgono particelle alimentari e le convogliano alla bocca; il canale alimentare è lungo, convoluto a formare una doppia elica, e a forma di U, con un ano dorsale vicino alla base della proboscide. L'introverto e i tentacoli estroflessi per l'mwkqalimentazione e la respirazione possono essere ritirati con notevole rapidità.

I Sipunculi hanno pochi organi specializzati per la mwlarespirazione e la mwlqcircolazione; l'mwlgossigeno viene probabilmente prelevato per mezzo di mwlwdiffusione attraverso i tentacoli; inoltre, i vasi longitudinali mwmacutanei servirebbero anche agli scambi respiratori. Sono presenti un vaso dorsale ed uno ventrale, entrambi cutanei, più altri condotti di minore importanza. Tutti i vasi contenuti nella cavità celomatica contengono un liquido dotato di amebociti (cellule con movimento mwmqpseudopodiale) e corpuscoli contenenti emeritrina, un mwmwpigmento respiratorio, più altri caratteristici corpuscoli ciliati pluricellulari detti urne, prodotti per gemmazione della parete delle vescicole.

L'mwngapparato escretore consiste di uno o due sacche allungate ventrali che si estendono nel celoma, i mwnwmetanefridi, che si aprono all'esterno nella regione anale.cite-ref-2-3-5[3] Nel celoma sono presenti tipiche mwpacellule che vengono eliminate tramite i metanefridi, dette escretofori, ripiene di prodotti di escrezione. I metanefridi provvedono all'escrezione e all'eliminazione dei prodotti di rifiuto raccolti nel liquido celomatico per opera degli escretofori e servono anche come via di liberazione dei mwpqgameti.

Il mwqasistema nervoso è quello tipico dei mwqqProtostomi: il mwqgsistema nervoso centrale consta di un mwqwganglio cerebrale dorsale connesso attraverso un anello periesofageo (cioè che circonda l'mwraesofago) a un cordone nervoso ventrale, che però non presenta ganglicite-ref-2-3-6[3]. Gli mwsqorgani di senso sono rappresentati da mwsgocelli pigmentaticite-ref-9[9], da papille sensoriali cutanee, da mwtwstatocisti, e dall'organo nucale, che è un canale cigliato mwuqchemiorecettore posto nelle vicinanze del ganglio cerebrale.

Gli Sipunculi hanno una mwvqdistribuzione cosmopolita, si trovano infatti a qualsiasi mwvglatitudine, dalle mwvwregioni polari ai mwwatropici, e a diverse profondità, dal mwwqpiano mesolitorale fino a quello mwwgabissale e ai mwww7000 m di profondità del mwxapiano adale, anche se le specie di bassa profondità sono meglio conosciute per la più facile reperibilitàcite-ref-2-3-7[3].

Si trovano esclusivamente in acque salate; gli individui adulti sono mwywbentonici, abitano cioè il fondale marino. Alcune specie vivono tra la sabbia e il fango, a volte sotterrati: le attività fossorie di queste specie sono importanti per la miscelazione dei detriti. Altre specie vivono su substrati più duri, come fondali rocciosi, vegetazione sommersa, o (soprattutto le specie del genere mwzaPhascolion) mwzgconchiglie di mwzwmolluschi, tubi di mw0apolicheti, o teche di mw0qforaminiferi con le quali si proteggonocite-ref-2-3-8[3], mentre in alcuni casi sono stati rinvenuti anche dentro a mw1gspugne. A volte possono raggiungere concentrazioni notevoli, fino a mw1w8000 individui/m². Da adulti non si muovono molto, molte specie sono semi-mw2asessili, anche se nessuna si àncora al substratocite-ref-2-3-9[3].

Si è visto che i Sipunculi albergano molti piccoli simbionti, che vivono come mw7acommensali sulla loro superficie corporea. Altri, come mw7qAspidosiphon mulleri, vivono in conchiglie vuote di molluschi, sulle quali poi può fissarsi la mw7wplanula di mw8amadrepore dei generi mw8qHeteropsammia e mw8wHeterocyathus: il corallo poi incorpora la conchiglia nel proprio mw9qtessuto. In questo modo il sipunculo ottiene una protezione, mentre la madrepora beneficia essendo spostata se le condizioni locali peggioranocite-ref-2-3-10[3].

Si alimentano principalmente di depositi di fondo o di sostanze organiche in sospensione o disciolte nell'acqua.

La maggior parte dei sipunculi è mw-gdioica. Le mw-wgonadi sono poste all'intersezione tra i muscoli retrattori della proboscide e la parete del tronco, i mwaqagameti vengono rilasciati nel celoma, dove maturano, e poi liberati attraverso i mwaqenefridi nell'acqua, dove si assiste a mwaqifecondazione esterna. Sono noti alcuni casi di mwaqmpartenogenesi, mwaqqgemmazione e mwaquscissionecite-ref-2-3-11[3].

Gli embrioni hanno mwaqssegmentazione spirale, il celoma si forma per mwaqwschizoceliacite-ref-2-3-12[3]. Da adulti i Sipunculi non presentano mwaremetameria né internamente, né esternamente, il che aveva fatto pensare che questo mwariclado non facesse parte di mwarmAnnelida; è stato ipotizzato che durante lo sviluppo il sistema nervoso e quello muscolare possano presentare metameria, ma studi al riguardo non sono arrivati a un consensocite-ref-4-10-0[10]cite-ref-11[11].

Lo sviluppo è diretto (cioè senza stadi larvali), anche se talvolta è presente una larva mwasqtrocofora mwasuplanctonica, e a volte anche una pelagosfera mwasybentonica, prima che l'animale diventi adulto. La pelagosfera, a differenza della trocofora che è sempre lecitotrofica (la larva si ciba del mwasgtuorlo), può essere sia lecitotrofica, sia planctotrofica (la larva si ciba di plancton); similmente alla trocofora, è provvista di superfici cigliate adattate alla locomozione sul substrato. Gli stadi larvali lunghi potrebbero permettere, in linea teorica, una più facile dispersione e quindi mwasoareali più ampicite-ref-2-3-13[3].

Ci sono poche mwatkevidenze fossili di sipunculi per via della mancanza di strutture anatomiche che si possano conservare facilmente, ciononostante sono stati ritrovati fossili riconducibili a sipunculi da mwatodepositi di Maotianshan del mwatsCambriano inferiore nei pressi di mwatwKunming in mwat0Yunnancite-ref-12[12], in sedimenti del mwauiSiluriano vicino a mwaumBlue Island in mwauqIllinoiscite-ref-13[13], e in sedimenti del mwaukCarbonifero presso il mwauofiordo di Forth, vicino a mwausEdimburgocite-ref-14[14]. Il fatto che si possano riconoscere strutture anatomiche tipiche dei Sipunculi in specie del mwavaPaleozoico suggerisce che questi siano cambiati solo poco durante gli ultimi mwave520 Ma.cite-ref-0-5-1[5]

Per via di similarità anatomiche, i Sipuncula sono spesso associati agli mwavcEchiura, ma queste somiglianze non sono dovute a un'origine comune, bensì a mwavgevoluzione parallela, come adattamenti a una vita mwavkfossoria.cite-ref-0-5-2[5]

Sipuncula era ritenuto un mwawephylum in seguito agli studi di L. H. Hyman e A. C. Stephen a cavallo tra gli anni cinquanta e sessanta del XX secolo e venne ipotizzato che questo potesse avere affinità con il phylum mwawmMollusca; fu solo dopo il mwawqsequenziamento del mwawuDNA mitocondriale del sipunculo mwawyPhascolosoma esculenta nel 2009 che è stato reso chiaro come il mwawgclado sia emerso all'interno del phylum mwawkAnnelida e che perciò ne faccia partecite-ref-0-5-3[5], altri studi molecolari hanno in seguito confermato questo risultatocite-ref-1-6-1[6]cite-ref-5-15-0[15].

Il seguente mwaxcalbero filogenetico rappresenta la storia evolutiva di mwaxgAnnelidacite-ref-16[16].

L'ordine Sipuncula include circa 200 specie divise in 16 generi diversicite-ref-3-7-1[7]. Anche se molte delle mwayqfamiglie dell'ordine si sono consolidate, le relazioni esatte tra i mwayugeneri sono ancora oggetto di discussionecite-ref-2-3-14[3].

Il seguente albero filogenetico, che arriva al livello di genere, è quello descritto in Gisele Y. Kawauchi et al. (2012)cite-ref-17[17]cite-ref-2-3-15[3].

Alcune specie, come mwaaiSipunculus nudus e mwaaqSipunculus robustus, vengono a volte usate come esca per la pesca e la loro carne è ritenuta un cibo prelibato in alcuni paesi dell'mwaayEstremo Oriente, come in mwaacCina, nelle mwaagFilippine e in mwaakVietnam, dove viene preparata mwaaomarinandola in mwaasaceto e speziandolacite-ref-2-3-16[3]cite-ref-18[18]cite-ref-19[19]cite-ref-20[20].

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